Reconstrucción filogenética de Sphaeriidae (Veneroida: Bivalvia) y la posición filogenética de Pisidium chilense

Carmen Fuentealba-Jara1; Guillermo D’Elia2; Fidelina González3; Cristian Franco-Jaccard4

1. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad de las Américas. Campus el Boldal, Av. Jorge Alessandri Nº 1160 Concepción, Bío-Bío, Chile. cfuentea@udec.cl, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad de las Américas, Concepción Bío-Bío , Chile, E-mail: , 2. Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. Campus Isla Teja s/n, Valdivia, Los Ríos, 5090000, Chile, Universidad Austral de Chile, Instituto de Ciencias Ambientales y Evolutivas, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Valdivia Los Ríos , Chile , 3. Departamento de Biología Celular, Facultad de Ciencias Biológicas Universidad de Concepción. Campus Concepción, Barrio Universitario, Concepción, Bío-Bío, 4070386, Chile, Universidad de Concepción, Departamento de Biología Celular, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción, Concepción Bío-Bío , Chile , 4. Departamento de Geofísica, Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Concepción. Campus Concepción, Av. Esteban S. Iturra s/n, Barrio Universitario, Concepción, Bío-Bío, 4070386, Chile, Universidad de Concepción, Departamento de Geofísica, Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Concepción, Concepción Bío-Bío , Chile



Resumen

Antecedentes:

La subfamilia Sphaeriinaede bivalvos de agua dulce está formado por tres géneros, Musculium, Pisidium y Sphaerium. Sin embargo, la monofilia de los dos últimos ha sido cuestionada en dife rentes análisis filogenéticos.

Objetivos:

En este estudio se incorpora al análisis filogenético a Pisidiumchilense, basado en secuencias del espaciador interno (ITS-1) nuclear ribosomal.

Métodos:

La matriz de datos se analizó bajo inferencia bayesiana y máxima parsimonia. Los resultados apoyan la monofilia de Sphaeriinae.

Resultados:

Los géne ros Pisidium y Musculium son monofiléticos, mientras Sphaerium es parafilético respecto a Musculium. Al interior de Pisidium, las especies de América del Sur, y únicos representantes del subgénero Afropisidium incluido en el análisis, forman un grupo monofilético.

Conclusiones:

An tes de proponer escenarios biogeográficos o taxonómicos para Sphae riinae es necesario realizar un muestreo taxonómico más intenso, al igual que ampliar el muestreo de caracteres para incluir loci nucleares.

Received: 2015 January 27; Accepted: 2016 July 28

hbio. 2017 ; 27(1)

Keywords: Palabras clave: Afropisidium, Chile, Musculium, Sphaeriidae, Sphae rium.
Keywords: Key words: Afropisidium, Chile, Musculium, Sphaeriidae, Sphaerium.

La familia Sphaeriidae de almejas “uña de dedo” se distribuye en Chile entre los 18ºS y 56ºS y habita en una gran variedad de ecosistemas dulceacuícolas (Fuentealba et al., 2010). Actualmente, en Chile se reco noce un total de once especies, incluidas en los géneros Sphaerium (2 spp.), Musculium (2 spp.) y Pisidium (7 spp.). A pesar de que en los últi mos años el conocimiento sobre los Sphaeriidae de Chile ha presentado avances considerables (e.g., Sobarzo et al., 2002; Ituarte, 2007; Parada et al., 2009; Jara-Sequel et al., 2010, 2011), la familia aún no ha sido estudiada filogenéticamente. Los estudios filogenéticos de Sphaeriidae (e.g., Lee & ÓFoighil, 2003) han incorporado sólo a dos representantes sudamericanos, uno de Argentina y otro de Ecuador.

El presente estudio propone hipótesis filogenéticas para Sphaeri idae (basadas en caracteres moleculares), en las cuales se incorpora la especie endémica de Chile Pisidium chilense (d’Orbigny, 1846). Este muestreo taxonómico permite poner a prueba la monofilia de los géne ros Musculium, Pisidium y Sphaerium , clásicamente reconocidos en la subfamilia Sphaeriidae.

Los análisis realizados se basaron en secuencias nucleotídicas del gen nuclear transcrito interno (ITS-I). Se incluyeron 42 especies de los géneros Musculium, Pisidium y Sphaerium, obtenidas de la base de datos del Genbank. Además, se incluyó la muestra de Pisidium chilense, colectada en la Laguna Chica de San Pedro, Región del Bio-Bío, Chile (73° 05’ S; 73°10’ O). El muestreo se completó con secuencias de los euperinos Eupera cubensis y E. platensis, que se usaron para conformar el grupo externo. En la Fig. 1 se indican los detalles de las secuencias analizadas. La reconstrucción filogenética se realizó mediante Máxima Parsimonia (MP) (Farris, 1982) e Inferencia Bayesiana (IB) (Rannala & Yang, 1996). El análisis de MP se realizó en el programa PAUP* 4.0b10 Swofford (2000), por medio de la interfaz gráfica PaupUp (Calendini & Martín, 2005), con una búsqueda heurística (500 réplicas de adición de secuencias al azar) y el algoritmo de reconexión de ramas TBR. El so porte de los nodos fue evaluado mediante un análisis de bootstrap con 1000 réplicas. El análisis de IB se implementó en Bayes Phylogenies v 1.0 (Pagel & Meade, 2004), basado en el modelo General de Tiempo Reversible (GTR) (Rodríguez et al., 1990). Fueron generadas nueve ca denas independientes (se obtuvieron aproximadamente 100’000,000 de árboles filogenéticos), muestreando cada 10,000 árboles para ase gurar la independencia de los muestreos. El programa Bayes Trees 1.0 (Meade & Pagel, 2009) se utilizó para visualizar los árboles y estimar los valores de probabilidad posterior bayesiana (PPB).


[Figure ID: f1] Figura 1. Árbol bayesiano consensuado por regla de la mayoría de Sphaeriidae. Sobre los nodos se muestran los valores de probabilidad a posteriori (PP) y bajo los nodos los valores de bootstrap (BS). Los círculos corresponden a los nodos de interés. Las flechas indican las subfamilias de Sphaeriidae.

En los dos análisis filogenéticos realizados se recuperó la misma topología (Fig. 1). Sphaeriidae es monofilética (PPB = 98, BS = 94), lo que es consistente con las reconstrucciones filogenéticas basadas en caracteres morfológicos (Dreher-Mansur & Meier-Brook, 2000; Kor niushin & Glaubrecht, 2002, 2006) y en secuencias nucleares y mito condriales (Cooley & ÓFoighil, 2000; Lee & ÓFoighil, 2003). Los géneros Musculium (PPB = 99, BS = 98) y Pisidium (PP = 88, BS = 99) resultaron monofiléticos, y el género Sphaerium es parafilético respecto a Muscu lium. Cooley y O’ Foighil (2000) y Lee y O’Foighil (2003) sólo recupe raron como monofilético a Musculium (anidado dentro de Sphaerium), lo que sugiere que Musculium sea reconocido como un subgénero de Sphaerium.

Las especies de Sphaerium forman cuatro clados principales, co rrespondientes a los subgéneros Amesoda, Herringtonium, Sphaerinova y Sphaerium, los que se relacionan entre sí y con Musculium de la siguiente forma: (Sphaerium, Sphaerinova) (Herringtonium (Musculium, Amesoda)). Esta topología sugiere que se deberían formalizar cambios taxonómicos, elevar a género los actuales subgéneros de Sphaerium o subsumir (como fue sugerido por Lee y O’Foighil, 2003) a Musculium bajo Sphaerium, lo que permite reconocer cinco subgéneros al interior del último.

La incorporación de Pisidium chilense en el análisis, permitió re cuperar con fuerte soporte la monofilia de Pisidium s.l. Esto no invalida el uso de los géneros Afropisidium, Cyclocalyx, Odhneripisidium y Pisi dium s.s., ni tampoco su reconocimiento como subgéneros de Pisidium, ya que el presente análisis también los recupera como monofiléticos. De igual forma, se recupera con fuerte apoyo un clado integrado por las tres especies sudamericanas de Pisidium incluidas en el análisis: P. chilense de Chile, P. sterkianum Pilsbry, 1897de Argentina y Pisidium sp. de Ecuador; i.e., el clado Afropisidium. Sin embargo, antes de pro poner escenarios biogeográficos o taxonómicos para Sphaeriidae es necesario realizar un muestreo taxonómico más intenso y ampliar el muestreo de caracteres para incluir loci nucleares.


AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue parcialmente financiado por FONDECYT 1141055

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